导读:本文包含了草本菝葜论文开题报告文献综述、选题提纲参考文献及外文文献翻译，主要关键词:草本,叶绿体,冰期,分类学,基因组,避难所,亚洲。
草本菝葜论文文献综述
陈士超,李攀,万莹,吴晓运,邱英雄[1]（2013）在《东亚北美间断分布草本菝葜物种分化和谱系地理研究》一文中研究指出菝葜属(Smilax)草本组是单系起源的后裔类群,间断分布于东亚和北美。该类群是研究物种分化、性状演化及其与环境变迁关系的理想材料,对重塑东亚和北美植物区系形成历史有重要意义。本研究共采集89个群体(东亚56个,北美33个),共计622个体,覆盖了所有现存分布区和绝大部分种类(仅缺北美Smilax pseudochina)。基于cpDNA rbcL-atpB、atpI-atpH和rDNAITS序列分析,结果显示一致的种间分化式样,2个东亚种分化清晰,牛尾菜是最早起源的,支持草本菝葜东亚起源假说。东亚的牛尾菜(2n=30)和白背牛尾菜(2n=32)广泛同域分布,但未发现共有单倍型,分化清晰,染色体基数不同可能是维持种间有效生殖隔离的机制。本研究表明牛尾菜cpDNA单倍型多样性非常高,存在显着的地谱系地理结构,两个主要谱系分别位于中国中西部和中国中东部以及韩国和日本等地;SAMOVA分析结果也支持上述分组,失配分布分析揭示后者存在种群近期扩张,并得到中性检验的进一步支持;母系遗传多样性中心分布在5个不同地理群体中(天堂寨、天平山、天目山、花果山、日本九州和得岛),推测在最后一次冰期存在多处避难所;同时揭示牛尾菜在中国大陆和日本群岛间经历多次扩散和回迁,未受海峡阻隔,种子流符合鸟类传播特征。白背牛尾菜母系单倍型数量远少于牛尾菜,也呈现出显着地谱系地理结构,祖先单倍型分布在湖北咸丰,多样性中心位于峨眉山、天目山和咸丰等处。牛尾菜的核糖体单倍型多样性也较丰富,但呈现出更高的基因流,导致谱系地理结构模糊;而白背牛尾菜的核糖体单倍型较少,揭示的谱系地理结构与叶绿体标记分析结果大致相同。北美草本种类的叶绿体单倍型少于东亚草本种类,其中分布于北加利福尼亚的S.jamesii与其余北美草本种呈姐妹群关系,两者分化清晰,没有共享单倍型。北美东部的8个草本种间分化不清晰,共包含两个主要遗传谱系,分别位于阿巴拉契亚山脉两侧;北美中西部地区遗传多样性最高,并拥有一个特有单倍型。本结果支持北美中西部的"DriftlessArea"是冰期生物多样性留存中心,并揭示出最后一期冰盛期(LGM)在北美东部的阿巴拉契亚山脉两侧分别拥有避难所。对北美草本种类的AFLP的分析,进一步支持了上述叶绿体单倍型的分析结果。上述结果表明,草本菝葜东亚起源后,经染色体数改变分化出新种,并经白令路桥迁移至北美,并通过染色体再次改变进一步分化;经历了复杂的扩张、迁移和长距离传播,并对第四纪气候震荡做出响应,形成现有东亚北美间断分布式样。基于叶绿体变异速率,初步估算现存草本菝葜种类的最近共祖时间约4.4±1.8Mya,东亚和北美种类的分化时间约在2.9±1.4Mya。(本文来源于《生态文明建设中的植物学：现在与未来——中国植物学会第十五届会员代表大会暨八十周年学术年会论文集——第1分会场：系统与进化植物学》期刊2013-10-13）
李攀[2]（2012）在《亚洲菝葜科植物的分类系统修订及北美草本菝葜的谱系地理学研究》一文中研究指出菝葜科(Smilacaceae)是一个世界性广泛分布的单子叶植物科,也是一个在分类学上较为困难的科。亚洲作为世界菝葜科的现代分布中心,有着该科五分之叁左右的种类,并存在许多变异类型,一直缺少一个全面详尽的专着性研究。本研究在现有分子系统学工作的基础上,通过广泛的文献和标本查阅以及大量的野外考察和标本采集,对亚洲菝葜科植物进行了详细的分类学研究。并对发现的一个产自云南西畴的特殊菝葜群体——木本牛尾菜进行了深入的形态学、细胞学和系统发育学的研究,探讨了其系统位置及其在从木本菝葜向草本菝葜进化过程中的重要意义。还对北美草本菝葜的8个种共33个群体进行了群体遗传和谱系地理分析,结合AFLP数据和3个cpDNA片段数据分析研究了北美草本菝葜的系统发育关系及北美东部草本菝葜的冰期避难和间冰期再拓殖的历史。主要研究结果如下：1.亚洲菝葜科的分类系统修订在分子系统学的基础上对菝葜科的分类系统进行了全面修订。认为菝葜科包含菝葜属1个属(同意将肖菝葜属并入菝葜属),属下分4个亚属,20个组。综合标本和文献,对亚洲现知的124种菝葜进行了描述、修订和评注,并编制了检索表。将Smilax jiankunii H.Li (建昆菝葜)处理为S. pottingeri Prain (纤柄菝葜)的异名；S. tsinchengshanensis F.T.Wang(青城菝葜)处理为S. minutiflora A.DC的异名；S. hypoglauca Benth.(粉背菝葜)处理为S. corbularia Kunth(筐条菝葜)的异名；S. munita S.C.Chen(劲直菝葜)处理为S. myrtillus A.DC.(乌饭叶菝葜)的异名；提出1个新名称——Smilax binchuanensis P.Li&C.X.Fu (基原异名Heterosmilax yunnanensis Gagnep.);提出9个新组合——Smilax chinensis (F.T.Wang) P.Li&C.X.Fu(基原异名Heterosmilax chinensis F.T.Wang)、S. japonica (Kunth) P.Li&C.X.Fu(基原异名H. japonica Kunth)、S. longiflora (K.Y.Gun&Noltie) P.Li&C.X.Fu(基原异名H.longiflora K.Y.Gun&Noltie)、S. micrandra (T.Koyama) P.Li&C.X.Fu(基原异名H. micrandra T.Koyama,)、S. paniculata (Gagnep.) P.Li&C.X.Fu (基原异名H. paniculata Gagnep.)、S. polyandra (Gagnep.) P.Li&C.X.Fu(基原异名H. polyandra Gagnep.)、S. seisuiensis (Hayata) P.Li&CX.Fu(基原异名H. seisuiensis (Hayata) F.T.Wang&Tang)、S. septemnervia (F.T.Wang&Tang) P.Li&CX.Fu (基原异名H. septemnervia F.T.Wang&Tang)、S. sumatrensis (A.DC.) P.Li&C.X.Fu(基原异名H. sumatrensis A.DC.≡H. borneensis A.DC.);考证认为黑叶菝葜的正确名称是Smilax castaneiflora H.Lev.&Vaniot,而《Flora of China》中使用的S. nigrescens F.T.Wang&Tang ex. P.Y.Li是其晚出同名。2.新种——木本牛尾菜的发现通过分子数据结合形态及染色体证据,证明了木本牛尾菜无疑是一个新种;并发现木本牛尾菜兼具有木本菝葜和草本菝葜的一些形态特征,且其系统位置与草本菝葜分支较为接近,可称为木本菝葜向草本菝葜进化历史中“缺失的一环”(missing link)。3.北美草本菝葜的系统发育学和谱系地理学研究全面系统的研究了北美草本菝葜的系统发育关系和谱系地理历史,认为加州北部的S.jamesii是一个截然不同的种,一个“好种”,是北美东部草本菝葜的姐妹类群；而其他7个北美东部的种则混杂在一起,应归属为一个种复合体。估算出S. jamesii和北美东部草本菝葜的分歧时间约在2.33-0.74mya,并据此提出假说：北美的草本菝葜受更新世冰川(2.5-0.01mya)影响南迁,南迁时被已存在的北美西部山系隔离而形成两个支系——一个存留在加州北部,另一个在北美东部。北美东部草本菝葜是一个近期形成、物种分化尚不完全的种复合体,正在物种形成的过程之中。证明了北美东部草本菝葜确实呈现出“阿帕拉契亚山脉不连续性”,即在阿帕拉契亚山脉两侧各为一个谱系。认为北美东部草本菝葜在冰期时存在多个冰期避难所(阿帕拉契亚山脉两侧都有),某些避难所距离冰盖可能远较之前认为的近。在末次盛冰期时,北美东部的“无冰碛带”对某些物种来说是合适的冰期避难所；并提供了林下草本植物在末次盛冰期时存留在“无冰碛带”的第一个实例。(本文来源于《浙江大学》期刊2012-06-01）
李攀,万莹,Ken,Cameron,傅承新[3]（2011）在《基于AFLP和cpDNA的草本菝葜(菝葜科)系统发育和亲缘地理学研究》一文中研究指出草本菝葜组(Smilax sect.Nemexia)是一个东亚-北美间断分布的类群。其中东亚的2种——牛尾菜(S.paria)和白背牛尾菜(S.nipponica)在形态特征和分子树上均界限清晰,而北美的草本菝葜在分类上则混杂不清——不同的研究者将其处理成l至1 5个种。最近基于叶绿体和核DNA的研究虽显示出北美草本菝葜是一个单系类群,却没能解决它们之间的系统发育关系。本研究运用AFLP数据对取自北美的33个草本菝葜群体,145个个体进行了系统发育分析,结果显示:1)加州北部狭域分布的S.jamesii群体和北美东部分布的其他草本种分别构成一个单系;2)阿帕拉契亚山脉南部的S.biltmoreana群体位于北美东部支系的基部;3)北美东部的其它群体的分布显示出明显的地理结构,而与形态和分类特征无明显关系;4)建议将北美草本菝葜处理成2个种——S.jamesii和S.herbacea。为了进一步验证以上结果,我们对这33个群体的292个体的3个叶绿体基因组片段(rpoC1内含子,trnG-psbK和trnC-ycf6)进行了序列分析。基于cpDNA和AFLP数据分析,提出如下假说:草本菝葜在晚上新世经白令陆桥从东亚迁往北美,其后受更新世冰期影响南迁,受北美西部山脉(科迪勒拉山系)隔离而形成加州北部和北美东部的两个支系;北美东部的草本菝葜可能在阿帕拉契亚山脉的两侧均存在冰期避难所,其中,阿帕拉契亚山脉西侧的中西部群体随着第四纪晚期的气候震荡发生了反复的群体扩张和收缩;阿帕拉契亚山脉作为基因流的屏障促进了其东西两侧的种群分化。东亚草本菝葜的亲缘地理学研究则选取牛尾菜33个群体(235个体)和白背牛尾菜12群体(106个体),对叶绿体基因组的2个片段(atpI-atpH和rbcL-atpB)作了序列分析。结果显示,鄂西巫山山脉至湘西北武陵山脉和皖苏浙交界处的天目山脉具有最丰富的单倍型,是可能的冰期避难所;其中,白背牛尾菜所有的6种单倍型聚为一支,与鄂西的牛尾菜群体关系最为接近,表明冰期生境的片段化可能导致了东亚草本菝葜在鄂西的隔离和物种形成;另外,日本、韩国以及台湾地区的单倍型较为单一,且常衍生自鄂西及皖苏浙交界地区的群体,据此推测经历了从大陆→台湾岛、日本列岛和朝鲜半岛的迁移事件。(本文来源于《2011年全国系统与进化植物学暨第十届青年学术研讨会论文集》期刊2011-10-26）
孔航辉[4]（2006）在《菝葜属菝葜复合种和草本菝葜组的系统发育研究》一文中研究指出本研究通过形态特征分析，RAPD分析及nrDNA ITS，cpDNA的matK、trnT-L、trnL-F和rpl16等序列分析，以及等位酶分析，结合细胞学和形态学研究结果，对菝葜属菝葜组菝葜复合种和草本菝葜组的系统发育进行了研究，获得了如下主要结果：1．菝葜复合种的系统发育关系1．1菝葜复合种的形态特征分析用9个性状特征或导出值对菝葜复合种的60份材料进行了形态数量统计。研究表明，不同类群之间存在着一定的形状性状差异，但菝葜复合种的形态变异很大，其种间不同倍性群体存在明显的重迭。1．2基于RAPD的遗传分化分析用15个引物对21个类群进行RAPD扩增，共得到275条清晰的条带，平均每个引物产生18.22条带。其中多态性条带为246条，多态位点百分率为89.47％，与圆锥菝葜组的多态性相似，存在着丰富的遗传多样性。UPGMA聚类树显示，21个分类群分成A、B、C叁大组。A组主要包括除广布种菝葜外的8个近缘种(不包括长托菝葜)，B组包括除广布种菝葜广西居群外的所有菝葜复合种，C组由长托菝葜和广布种菝葜的广西居群组成。RAPD分析结果表明，广布种菝葜是一个稳定的类群，与复合种内的各近缘种存在着较小的分化。1．3基于matk、ITS和trnT-L序列的系统发育分析nrDNA ITS序列和cpDNA matk以及trnT-L序列分析强烈支持菝葜复合种(包括广布种菝葜的不同居群、小果菝葜、叁脉菝葜、红果菝葜、粗糙菝葜和S．biflora)为单系类群。二倍体的菝葜湖北居群、小果菝葜和叁脉菝葜组成的一支与另一由广布种菝葜的大多数多倍体居群组成的分支有着十分密切的亲缘关系，揭示了二倍体类群在菝葜复合种中的祖先种地位。菝葜的崂山居群和韩国居群形成独立的分支，表明它们有共同的起源。4X的广布种菝葜的金佛山居群、红果菝葜和6X的粗糙菝葜形成另一独立的分支，揭示了这一分支与菝葜复合种核心类群有了一定的分化或起源于不同的二倍体亲本。联配矩阵显示，ITS序列存在两种类型，菝葜的金佛山居群、红果菝葜和粗糙菝葜叁个类群呈现同一类型，与其他类群存在20多个位点的差异；菝葜的广西居群在系统树中形成单独的一支，与其它类群序列比对的结果发现，它的ITS、trnT-L和matK序列中都有很多特异性的插入／缺失；另外，小果菝葜与广布种菝葜的湖北居群聚在一起，推测小果菝葜可能是广布种菝葜的祖先种之一；认为果实的大小类型是一个可变的生态类型。1．4基于等位酶的多倍体化分析等位酶分析确认了菝葜的二倍体居群、小果菝葜和叁脉菝葜之间的亲缘关系，确认它们是菝葜四倍体、六倍体的亲本之一；菝葜的二个四倍体居群——广西和贵州居群是异源多倍体；支持菝葜复合种内的多倍体是多次起源的；发现菝葜复合种是一个古老又在活跃分化着的类群。综合分析数据表明：1)菝葜复合种是一个由核心种菝葜(S．china)和小果菝葜、叁脉菝葜、S．biflora、长托菝葜、红果菝葜和粗糙菝葜组成的单系类群；2)广布种菝葜的二倍体居群和二倍体小果菝葜、叁脉菝葜及S．biflora是菝葜复合种多倍体的祖先类群；3)从广布种菝葜的四倍体居群和六倍体居群的分布情况，结合分子系统树，推测在更新世中期台湾岛屿、日本列岛与亚洲大陆分离之前，菝葜的4X居群已广泛分布，而现在亚洲大陆广泛分布的6X，应是在台湾、日本岛屿与亚洲大陆分离后才形成的，时间在新第叁纪至更新世后；4)菝葜的四倍体金佛山居群、红果菝葜、长托菝葜和粗糙菝葜可能有另外的二倍体祖先种；5)菝葜复合种的起源中心可能在华中至西南一带，多倍体的起源应该是多次起源，即在一个以上地域的不同的群体间由未减数配子杂交并加倍发生；6)菝葜的果实大小并非稳定的遗传性状。2．草本菝葜组的系统发育关系利用叁个片段所构建的分子系统树表明草本菝葜组是一稳定的单系类群，支持地理分布在该组的演化中起了重要作用，而不是习性的变化。分子证据表明草本菝葜组北美种与亚洲种是姐妹群关系，北美东部与西部的草本菝葜种也是姐妹群关系。采自东亚的牛尾菜和白背牛尾菜形成明显的两个分支，即存在两个种，但已出现一定的分化，即变种尖叶牛尾菜S．riparia var．acuminata。化石、地理及遗传学的证据表明，草本菝葜组起源于东亚。在北美洲和亚洲气温相似的时期，草本菝葜种从亚洲大陆的东北部，通过白令陆桥进入北美的西南部，然后向东部和南部扩张。由于地理隔离事件的发生，阻断了北美和亚洲草本菝葜种之间的基因交流：同时，北美居群片断化，形成美国西北部和东南部两个分布区域。随着冰川融化、气温回升，北美东部的草本菝葜种继续北移至分布的最北限。但是分布于北美西部的草本菝葜居群，由于存在着地理阻断，仅在加利福尼亚北部的克拉马斯山分布着S．jamesii。因此，北美的草本菝葜种可以分为两个类群，一个是来自加利福尼亚的S．jamesii，另一个是以S．herbacea为核心的东部复合群。结合形态和细胞学研究，我们认为S．herbacea复合群可以分成叁组，即S．ecirrhata组(包括S．biltmoreana，S．hugeri和S．illinoensis)，S．herbacea组(包括S．lasioneuron和S．pulverulenta)和S．pseudo-china组。(本文来源于《浙江大学》期刊2006-09-01）
傅承新,李敏,Ken,M.CAMERON[5]（2002）在《东亚与北美草本菝葜种的系统发育研究(英文)》一文中研究指出In this paper, 6 population samples of two species, Smilax riparia and S. nipponica, distributed in East Asia and 4 samples of 2 species, 5. herbacea and 5. eriihata were analyze based on the morphological characters and nuDNA ITS, cpDNA trnL, rpl 16. Phylogenic relation on Sect. Coprosmanthus of Smilax between Eastern Asia and Northern American was studied by use of Heterosmilax as outgroup. The results as follow.The herb Smilax is a monophyletic group including the North American species and East Asian species. In the herb group, the trnL gene tree shows all North American species to be monophyletic. It(本文来源于《第七届全国系统与进化植物学青年学术研讨会论文摘要集》期刊2002-11-01）
李敏[6]（2001）在《菝葜属草本菝葜组的系统进化研究》一文中研究指出菝葜科，属于百合超目，目前一般认为有叁个属：菝葜属、肖菝葜属和类菝葜属。菝葜属内可分成菝葜组、土茯苓组、圆锥菝葜组和穗菝葜组。草本菝葜一般归入菝葜组。但也有学者将草本种单独划为一组即草本菝葜组(Sect.Corprosmanthus Torrey)。 本研究对分布于东亚和北美的草本菝葜组的10个种，通过叶形态学性状和分子系统学的分析，对该类群进行从宏观到微观的系统研究。在叶形态性状研究基础上，用PCR产物直接测序法，分析草本菝葜及相关类群的叶绿体rpl 16内含子序列和核ITS序列；对东亚和北美25个草本菝葜居群的材料进行了基于RAPD的DNA指纹研究，探讨了草本菝葜组各种的种间关系、东亚与北美草本菝葜的种间亲缘关系及系统发育以及草本菝葜和木本菝葜之间系统发育关系，结果如下： 1)在叶形态性状分析中，对牛尾菜5个居群、白背牛尾菜4个居群和北美S.herbacea的1个居群进行了5个性状(叶宽／叶长、叶柄／叶长、叶最宽位至叶基的距离／叶长、叶尖角度、叶基角度)变异分析，发现牛尾菜、白背牛尾菜和S.herbacea在叶宽／叶长、叶柄／叶长两个性状上基本可以区分，种间分化已较明显和稳定。 2)在RAPD分析中，发现东亚和北美的25个居群明显按地理分布区域分为两支，一支为东亚的草本菝葜种，另一支为北美的草本菝葜种，说明东亚和北美的草本菝葜在DNA水平的变异己积累到分化明显的程度。东亚居群按不同的种聚为两支：牛尾菜和白背牛尾菜，两个种的分化在分子水平已经很明显。， 3)在甲rpl 16内含子序列分析中，发现草本菝葜单独聚为一个分支，支持草本菝葜独立成组的观点，并认为草本种是一个衍生的类群。但从单个的rpl 16内含子序列来看，牛尾菜和白背牛尾菜虽然已有分化，但种间的差异小于种下居群之间的差异，在这个内含子的序列上这2个种尚不能完全分开； 4)在云南南部发现的一个具木质茎的类似草本牛尾菜的居群，是一个新种；在rpl 16分子系统树中表现与草本种有明显的分化，而与长筒肖菝葜较近缘，可能是草本菝葜的祖先类型。(本文来源于《浙江大学》期刊2001-06-01）
草本菝葜论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
菝葜科(Smilacaceae)是一个世界性广泛分布的单子叶植物科,也是一个在分类学上较为困难的科。亚洲作为世界菝葜科的现代分布中心,有着该科五分之叁左右的种类,并存在许多变异类型,一直缺少一个全面详尽的专着性研究。本研究在现有分子系统学工作的基础上,通过广泛的文献和标本查阅以及大量的野外考察和标本采集,对亚洲菝葜科植物进行了详细的分类学研究。并对发现的一个产自云南西畴的特殊菝葜群体——木本牛尾菜进行了深入的形态学、细胞学和系统发育学的研究,探讨了其系统位置及其在从木本菝葜向草本菝葜进化过程中的重要意义。还对北美草本菝葜的8个种共33个群体进行了群体遗传和谱系地理分析,结合AFLP数据和3个cpDNA片段数据分析研究了北美草本菝葜的系统发育关系及北美东部草本菝葜的冰期避难和间冰期再拓殖的历史。主要研究结果如下：1.亚洲菝葜科的分类系统修订在分子系统学的基础上对菝葜科的分类系统进行了全面修订。认为菝葜科包含菝葜属1个属(同意将肖菝葜属并入菝葜属),属下分4个亚属,20个组。综合标本和文献,对亚洲现知的124种菝葜进行了描述、修订和评注,并编制了检索表。将Smilax jiankunii H.Li (建昆菝葜)处理为S. pottingeri Prain (纤柄菝葜)的异名；S. tsinchengshanensis F.T.Wang(青城菝葜)处理为S. minutiflora A.DC的异名；S. hypoglauca Benth.(粉背菝葜)处理为S. corbularia Kunth(筐条菝葜)的异名；S. munita S.C.Chen(劲直菝葜)处理为S. myrtillus A.DC.(乌饭叶菝葜)的异名；提出1个新名称——Smilax binchuanensis P.Li&C.X.Fu (基原异名Heterosmilax yunnanensis Gagnep.);提出9个新组合——Smilax chinensis (F.T.Wang) P.Li&C.X.Fu(基原异名Heterosmilax chinensis F.T.Wang)、S. japonica (Kunth) P.Li&C.X.Fu(基原异名H. japonica Kunth)、S. longiflora (K.Y.Gun&Noltie) P.Li&C.X.Fu(基原异名H.longiflora K.Y.Gun&Noltie)、S. micrandra (T.Koyama) P.Li&C.X.Fu(基原异名H. micrandra T.Koyama,)、S. paniculata (Gagnep.) P.Li&C.X.Fu (基原异名H. paniculata Gagnep.)、S. polyandra (Gagnep.) P.Li&C.X.Fu(基原异名H. polyandra Gagnep.)、S. seisuiensis (Hayata) P.Li&CX.Fu(基原异名H. seisuiensis (Hayata) F.T.Wang&Tang)、S. septemnervia (F.T.Wang&Tang) P.Li&CX.Fu (基原异名H. septemnervia F.T.Wang&Tang)、S. sumatrensis (A.DC.) P.Li&C.X.Fu(基原异名H. sumatrensis A.DC.≡H. borneensis A.DC.);考证认为黑叶菝葜的正确名称是Smilax castaneiflora H.Lev.&Vaniot,而《Flora of China》中使用的S. nigrescens F.T.Wang&Tang ex. P.Y.Li是其晚出同名。2.新种——木本牛尾菜的发现通过分子数据结合形态及染色体证据,证明了木本牛尾菜无疑是一个新种;并发现木本牛尾菜兼具有木本菝葜和草本菝葜的一些形态特征,且其系统位置与草本菝葜分支较为接近,可称为木本菝葜向草本菝葜进化历史中“缺失的一环”(missing link)。3.北美草本菝葜的系统发育学和谱系地理学研究全面系统的研究了北美草本菝葜的系统发育关系和谱系地理历史,认为加州北部的S.jamesii是一个截然不同的种,一个“好种”,是北美东部草本菝葜的姐妹类群；而其他7个北美东部的种则混杂在一起,应归属为一个种复合体。估算出S. jamesii和北美东部草本菝葜的分歧时间约在2.33-0.74mya,并据此提出假说：北美的草本菝葜受更新世冰川(2.5-0.01mya)影响南迁,南迁时被已存在的北美西部山系隔离而形成两个支系——一个存留在加州北部,另一个在北美东部。北美东部草本菝葜是一个近期形成、物种分化尚不完全的种复合体,正在物种形成的过程之中。证明了北美东部草本菝葜确实呈现出“阿帕拉契亚山脉不连续性”,即在阿帕拉契亚山脉两侧各为一个谱系。认为北美东部草本菝葜在冰期时存在多个冰期避难所(阿帕拉契亚山脉两侧都有),某些避难所距离冰盖可能远较之前认为的近。在末次盛冰期时,北美东部的“无冰碛带”对某些物种来说是合适的冰期避难所；并提供了林下草本植物在末次盛冰期时存留在“无冰碛带”的第一个实例。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
草本菝葜论文参考文献
[1].陈士超,李攀,万莹,吴晓运,邱英雄.东亚北美间断分布草本菝葜物种分化和谱系地理研究[C].生态文明建设中的植物学：现在与未来——中国植物学会第十五届会员代表大会暨八十周年学术年会论文集——第1分会场：系统与进化植物学.2013
[2].李攀.亚洲菝葜科植物的分类系统修订及北美草本菝葜的谱系地理学研究[D].浙江大学.2012
[3].李攀,万莹,Ken,Cameron,傅承新.基于AFLP和cpDNA的草本菝葜(菝葜科)系统发育和亲缘地理学研究[C].2011年全国系统与进化植物学暨第十届青年学术研讨会论文集.2011
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